现代的胚胎发育学更加佐证了这一点。牙齿发育被神经嵴信号驱动,而对脊椎动物颅颌面发育具有十分重要的意义的颅神经嵴细胞,在胚胎发育初期位于背侧神经管,它们经过长距离的精确的迁移,最终到达头部,进一步驱动为骨、软骨、神经、结缔组织等多种组织的发育。
但是否就是躯干的神经嵴细胞促进了这种牙齿状盾鳞的产生呢?不久之前的一项研究通过对软骨鱼胚胎的躯干神经嵴细胞进行定位示踪,证实了其躯干神经嵴细胞确实分化产生了可以生成表皮鳞片成牙质细胞。据此可以猜测,也许最初就是原始鱼类表皮的鳞片,在进化中逐渐转移到嘴中,此后演变为所有脊椎动物的牙齿。
图7。鲨鱼的牙齿
最初软骨鱼口中牙齿的样子,我们可以参考如今的鲨鱼。
其牙齿长在口的边缘处,形状基本一致,没有齿根,只是嵌在肌肉里,因此容易脱落。故而往往长有许多排,当外排牙齿脱落后即由内层补充。这种牙齿不断更换的机制,可以时刻保证着口腔内都有新的、锋利的牙齿。
比如鲨鱼牙齿的更换速度,快则8-10天,慢则数月。一些鲨鱼一生中会替换掉三万多颗牙齿,是不是觉得不可思议?
牙齿的进化史
那么人类的牙齿又经历了怎样的演变历程,才从像鳞片一样数目众多、容易脱落、所有牙齿一个样,变为现在数量基本恒定、坚固结实、形状各异的呢?
这要从脊椎动物的演化说起。鱼类登上陆地发展为原始的两栖类;两栖类发展成为爬行类;爬行类再发展为鸟类和哺乳类。
鱼类登上陆地之时,牙齿已经逐渐转移到颌骨上了,但其他部位如喉部、颚部依然还有牙齿,比如鲤鱼的喉齿以及目前某些两栖动物口中还能看到的犁骨齿。
两栖动物是最早登陆的脊椎动物。在古生代结束后,大多数原始两栖动物灭绝,只有少数延续了下来,而新的两栖动物则开始出现。目前存在的两栖动物部分依然具有牙齿,多数种类有犁骨齿。所谓犁骨齿,是两栖类口腔腭部的犁骨上着生的小齿。犁骨齿的形状、位置和排列方式,因动物的种类不同而有变化,是两栖类分类的依据之一。某些两栖纲动物(如蛙、蝾螈等),在内鼻孔附近的部位,有1对犁骨,大多数种类的犁骨腹面有1排或2簇细齿,多呈圆锥形。但它们的牙齿并不像我们一样用来咀嚼食物,而是为了防止食物从口中滑出或跑掉。虽然蛙与蟾蜍很像,但是蟾蜍却没有牙齿。
爬行动物同样属于多换齿动物。牙齿形态和替换方式,不同物种间有一定差异。爬行纲下的喙头目、有鳞目、鳄目,都保留有牙齿。龟鳖目没有牙齿。
l 喙头目虽然曾经几乎遍及全世界,但是现在仅存一个种,即楔齿蜥,其牙齿细小,有犁骨齿。
l 有鳞目是现存爬行动物中种类最多的一类,包括蛇亚目和蜥蜴亚目,分布遍及世界各地,形态多样。它们的牙齿也多种多样。多数蛇在上下颌骨和腭骨上生长着两排或四排尖细的实心牙。毒蛇除有实心牙外,还有一对或数对又长又粗的牙齿,长在上颌骨的前端或后端。这种牙是毒牙,有的呈管状,叫管牙;有的如水沟状,叫沟牙,这些沟或管可以和与唾液腺演变的毒腺相连。
l 鳄目(鳄鱼)的牙齿固位方式与其他爬行动物略有不同,大多数爬行动物都是类似鲨鱼的不太牢固的端生牙,可是对鳄鱼来说,靠纤维韧带固定的牙齿显然不能满足其需求。所以鳄鱼的颌骨进化出类似哺乳动物一样固定牙齿的齿槽结构。当鳄鱼的牙齿脱落或需要更换时,存在牙板中的牙原性干细胞被激活,新的牙齿会生长出来。
图8。鳄鱼的牙齿
l 爬行纲下的龟鳖目(如龟)是没有牙齿的,我们常常看到的上下颌上的如同鸟嘴那样的硬东西,为角质鞘。最早的龟鳖类化石显示在颌骨上和腭部边缘长有细小的牙齿。但三叠纪(距今2.5亿年前)出现的龟鳖类牙齿已经从腭骨边上消失,以后的龟鳖类的牙齿全部消失了。
不单单是爬行动物中的龟鳖没有牙齿,从爬行动物进化而来的鸟类也没有牙齿。它们各自进化出不同形状的喙,以适应不同的取食需求。不过,化石记录表明,早期鸟类和它们的祖先兽脚类恐龙一样嘴里都是长满牙齿的。发现于侏罗纪(约1.5亿年前)的始祖鸟被认为是爬行动物与鸟类之间的中间环节,具槽生齿。随后的白垩纪的鸟,尽管身体结构以及现在的鸟类更为接近,仍有一些口中具槽生齿,如黄昏鸟目。但其他的鸟口中均不具有真正的牙齿。
图9。鸟类的喙